В статье "CO2 and light stimulate the growth" [1] говорится:
"Растениям неорганический углерод (DIC, Dissolved Inorganic Carbon) доступен в двух формах: оксида углерода [CO2], и бикарбоната [HCO3-]. Растения предпочитают использовать CO2 вместо бикарбоната потому что могут потреблять его из воды без энергетических затрат. Кроме того, многие растения не могут напрямую утилизировать бикарбонат для фотосинтеза. В природе, концентрация CO2 часто больше в воде чем в окружающем воздухе, но доступность углекислого газа для растений значительно меньше. Это происходит от намного более медленного движения газов в воде - диффузия газов в воде в 10.000 раз медленнее чем в воздухе. Хотя в большинстве природных водоемов концентрация CO2 выше чем в воздухе, медленное движение газов в воде в конце концов приводит к дефициту CO2 для роста растений. Тонкие листья водных растений сильно уменьшают дефицит CO2. Это происходит отчасти от того, что тонкие листья имеют более тонкий граничный, или недвижимый слой(unstirrable layer или Prandtl boundary) через который диффундирует CO2, и отчасти от того что как только CO2 вошел в лист, ему не нужно проделывать длинный путь перед тем как он в результате фотосинтеза преобразуется в карбогидраты.
Еще более важно то что растения способны регулировать выделение энзимов которые принимают участие в фиксации углерода. При низкой концентрации CO2 в воде нивелируя недостаток углерода растения затрачивают намного больше энергии на производство большего количества энзимов участвующих в процессе потребления CO2 или его фиксации. Некоторые растения также способны производить изоэнзимы (isoenzymes) - энзимы с разными элементами которые усиливают усвоение CO2. ... Экологическое применение взаимозависимости CO2 и света очевидны. Например много CO2 увеличивает эффективность использования энергии света для фотосинтеза что позволяет растениям расти на больших глубинах где света недостаточно, но концентрация CO2 выше благодаря деминерализации донного осадка. Большое количество света позволяет растениям понизить точку компенсации света LCP¬." [1]
Недвижимый слой водных растений - это слой спокойной воды через которую газы и питательные вещества должны диффундировать чтобы достичь листьев растений. Его толщина около 0,5 мм, что в десять раз толще чем для наземных растений. В результате...
• Чтобы насытить фотосинтез водных растений концентрация растворенного в воде CO2 должна быть порядка 10-30 мг/л.
Как сказано в исследованиях фирмы Tropica, высокая концентрация CO2 в воде позволяет насытить фотосинтез растений при меньшей интенсивности освещения, заставляя их расти намного быстрее потому что растения не тратят энергию на извлечение углерода из бикарбонатов и/или увеличивает эффективность использования света для фотосинтеза.
Водные растения приспособились к ограниченному количеству CO2 несколькими способами. Они имеют тонкие, часто рассеченные листья. Это увеличивает соотношение площади поверхности к объему и уменьшает толщину недвижимого слоя. Большое количество воздушных каналов позволяют газам свободно двигаться внутри всего растения. Это позволяет улавливать CO2 внутри растения, а некоторые виды растений даже позволяют CO2 диффундировать в листья из отложений.
Считается что активное движение воды в аквариуме способствует быстрому росту растений. Возможно это происходит благодаря разрушению недвижимого слоя, и тем самым увеличению потребления растениями CO2. В связи с этим важно создать достаточный оборот воды¬ канистрового фильтра и эффективную циркуляцию воды¬ в аквариуме.
Низкая растворимость CO2 в воде, относительно толстый недвижимый слой и высокая концентрация CO2, нужная для насыщения фотосинтеза, подсказали одному ученому утверждение:
• Для пресноводных растений, естественный уровень углерода в воде (DIC) является главным сдерживающим фактором фотосинтеза. [2]
Исследования фирмы Tropica показали, что рост растений лимитируют одновременно два фактора - доступность CO2 и Света¬. Более подробно смотри в разделе CO2 в аквариуме с растениями¬.
Насколько усиливает темпы роста Aponogeton elongatus течение воды благодаря разрушению Prandtl boundary можно найти в работе The Effects of Water Flow, pH and Nutrition on the Growth of the Native Aquatic Plant, Aponogeton elongatus; Mark Norman Crossley; 171pp 2002; p.46 (PDF 2.57Mb) .
Расчет оптимального* pH по методу Krause.
Обычно сколько подавать CO2 мы определяем по kH воды до подачи CO2. Оптимальной считается концентрация CO2=30мг/л при pH=6.8-7.0. Но pH воды зависит не только от kH+CO2¬, а и от массы других соединений образующих буфер (щелочной + кислотный) в аквариуме. На сайте www.TheKrib.com приводится метод Krause (описанный в его книге об аквариумной воде) определения оптимального значения pH для воды в конкретном аквариуме который будет учитывать общий буфер. (Прим.: с точки зрения стабильности pH, а не оптимального pH + концентрация CO2 для роста растений) Нужно взять тест pH, влить в мензурку воды по инструкции и добавить указанный реактив. Не меняя образец аквариумной воды проаэрировать его несколько минут до полного выветривания CO2. Концентрация CO2 в воде прийдет в равновесие с концентрацией CO2 в окружающем воздухе (около 0.6мг/л). Проба воды изменит цвет - определите pH по цветной шкале теста, это будет значение X.
Теперь взять шланг и продуть образец воздухом изо рта - уровень CO2 станет 60мг/л, проба воды изменит цвет - определите по цветной шкале теста pH, это будет значение Y. Для измерений используйте только тесты высокой точности¬ как например JBL TESTSET pH 6.0-7.6 или Nutrafin pH 6.0-7.6.
Оптимальное значение pH рассчитать по формуле: pH opt. = X + 0.67 x (Y-X).
Krause говорит что это срабатывает даже в буферизированной воде¬, а это то что нам нужно. Теперь можно найтроить подачу CO2 так чтобы получить оптимальный pH, разумеется следя за концентрацией CO2 по дропчекеру с RS¬. Изменения pH будут минимальными и определяться только электронными pH-метрами.
В аквариуме со множеством активно растущих растений днем концентрация CO2 снижается и колебания pH все же будут - в пределах 0.2...0.4.
* здесь имеется в виду максимальная стабильность pH
^
[1] статья Ole Pedersen, Claus Christensen and Troels Andersen (2001) "CO2 and light stimulate the growth",1994 www.tropica.com (рус.);
[2] George Bowes, "Inorganic Carbon Uptake by Aquatic Photosynthetic Organisms", 1985;
Water Plants 101, A basic Introduction to the physiology and ecology of aquatic plants, by Dave Huebert https://www.hallman.org, mailto:eworobe@cc.UManitoba.CA
Таблица определения концентрации CO2, Tropica (рус.)